Različiti oblici glave radnika mrava
(preuzeto iz Wheeler, 1910) |
Toraks je jasno odvojen od glave vratnim suženjem. Toraks se, dorzalno, sastoji iz četiri međusobno srasla dela: pronotum, mesonotum, metanotum i epinotum (propodeum). Kod radnika se metanotum dorzalno ne uočava, a kod mužjaka i ženki javlja se u vidu uske pruge između mesonotuma i epinotuma (Slika 3.5). Epinotum je abdominalni segment koji je sekundarno srastao za toraks. Na meso- i metanotumu se, kod mužjaka i ženki, javljaju dobro razvijena membranozna krila. Bočnu stranu toraksa čine propleuron, mesopleuron i metapleuron i za ove delovesu, preko koksi (coxa), spojene tri para nogu. Noge su izgradjene od sledećih segmenata: trochanter, femur, tibia i pet tarzalnih segmenata koji se završavaju dvema kukicama. Svaka tibia ima više ili manje diferenciran mali češalj-eperon.
Torax i abdomen su povezani petiolusom, građenim od jednog (petiolus) ili dva segmenta (petiolus i postpetiolus). Petiolus, kao i epinotum, prestavlja segment abdomena. Za vreme larvenog razvića, prvi segment abdomena srasta sa zadnjim delom trećeg segmenta toraksa formirajući epinotum. Petiolus tako predstavlja 2. segment abdomena ili 2. i 3. (kod podfamilija gde je petiolus građen iz dva članka), a preostalih 7 ili 8 segmenata čine gaster. Abdominalni segmenti su sastavljeni od dorzalnih ploča - tergita i ventralnih - sternita. Gaster se apikalno završava analnim otvorom koji je cirkularnog oblika kod Ponerinae, Myrmicinae i Formicinae, a u vidu transvezalne pukotine kod Dolichoderinae. Kroz analni otvor neke vrste mrava izbacuju toksine (mravlja kiselina) iz specijalnih žlezda, čime se brane od napadača. Ispod analnog otvora nalazi se žaoka, koja vodi poreklo od legalice nižih Hymenoptera.
Površinski sloj tela pokriven je hitinskim integumentom. On je deblji i krtiji kod primitivnijih grupa (Ponerinae, Myrmicinae), dok je tanji i elastičniji kod mlađe razvijenih grupa (Dolichoderinae, Camponotinae). Na osnovu različite skulpturiranosti integumenta, brojnosti dlačica i seta na njemu, kao i njegove boje formiraju se morfološki karakteri značajni za determinaciju. |
ANATOMIJA
Poznavanje anatomije nije osnova za poznavanje faune, ali može olakšati razumevanje socijalnog života mrava, kao i pomoći pri klasifikaciji i utvrđivanju evolutivnog razvoja.
Digestivni i ekskretorni organi
Digestivni trakt počinje usnim aparatom koji je ranije opisan. Na njega se nadovezuje infrabukalna kesa. Ona je smeštena izmedju hipofarinksa i labiuma i najčešće je razvijena i kod larvi. Ima sposobnost dilatacije, a služi u izvlačenju nesvarenih djelova hrane. Redje služi i kao skladište hrane. Farinx je sastavni deo digestivnog trakta i sastoji se od više delova. Skleriti farinksa su razvijeniji nego kod osa, a uloga im je u podupiranju mišića koji omogućavaju široke pokrete farinksa napred-nazad. Na farinks se nastavlja jednjak (oesophagus) u vidu duge cevi koja se pruža duž celog toraksa i kroz otvor petiolusa ulazi u abdomen. Voljka (guša) je proširenje ezofarinksa i uvek je smeštena u abdomenu. Njena uloga je u privremenom skladištenju polusvarene hrane čiji, najčešće tečan sadržaj, radnik povraća i daje drugim adultima ili larvama. Sadržaj izbacuje prema ustima dilatacijom farinksa. Često možemo videti radnike vrsta podfamilije Dolichoderinae i Formicinae sa veoma
proširenim abdomenom, čija se zapremina može povećati nekoliko puta, usled napunjene voljke.
Na voljku se nastavlja želudac koji je loptastog oblika, jako muskulozan i sposoban da mrvi hranu. Sadržaj koji uđe u želudac ne može se vratiti u voljku da bi poslužio kao hrana drugim jedinkama. Između voljke i želudca kod Dolichoderinae, Formicinae i 2 grupe tropskih Myrmicinae nalazi se organ za filtraciju, sastavljen od najčešće 4 septalna sklerita. Svojom dilatacijom ovaj organ sprečava direktan ulazak sadržine voljke u želudac. Nakon želuca sledi srednje crevo koje je loptastog ili jajastog oblika, manje od voljke. Digestivni sok creva nije detaljno proučen, ali se pretpostavlja da je varenje kod mrava brzo.
Na mestu spajanja srednjeg creva i rektuma nalaze se 4-20 Malpigijevih cevčica koje imaju ulogu u ekskreciji. Posebno je značajna njihova uloga u održavanju balansa vode kod aridnih vrsta. Srednje crevo je zatvoreno na zadnjem kraju kod larvi jer nema izbacivanja produkata metabolizma u toku metamorfoze. Ali rektalne žlezde su razvijene i kod larvi.
Zadnje crevo se završava analnim otvorom na zadnjem abdominalnom segmentu.
Žlezde
Mandibularne žlezde građene su u vidu para kesastih žlezda koje se otvaraju na unutrašnjem uglu svake mandibule. Luče, kao i kod pčela, tečan sekret za natapanje parčića hrane zgnječene mandibulama. Dobro su razvijene kod ženki gde imaju ulogu i u lučenju feromona kojima kontrolišu aktivnost kolonije (Agosti et al., 1996).
Labijalne žlezde su vrlo krupne. Pružaju se duž toraksa. Terminalni kanal se u vidu uvojnice pruža ispod kutikule, a otvor je u vidu neparnog ispupčenja iznad jezika. Sekret koji luči ova žlezda, i kod larvi i kod adulta, ima ulogu u razmekšavanju hrane i započinjanju razlaganja ugljenih hidrata. Kod starijih larvi ova žlezda stvara deo materijala (acido-amino kiselinu) za obrazovanje kokona.
Klasična sinapomorfna karakteristika familije Formicidae je metapleuralna žlezda. Identična ili slična struktura nije poznata ni kod jednog drugog taksona. Kod pojedinih rodova ona nedostaje (Oecophylla, Dendromyrmex, Polyrachis, Camponotus) kao i kod nekih mužjaka, ali je jasno da je kod njih ona sekundarno redukovana (Brown 1968 in Taylor 2007). Ova žlezda luči antiseptički sekret. Metapleuralne žlezde, nazivane i metasternalne ili metatorakalne žlezde, su kompleks glandularnih struktura smeštenih u posterolateralnim uglovima toraksa. Izvodi žlezda su u vidu jasnih parnih ispupčenja sa malim otvorima blizu mesta spajanja zadnjih nogu sa telom. Njeni produkti, često mirišljavi, služe za obeležavanje ili za odbranu jedinki.
Rektalne žlezde, smeštene na zidu rektuma, imaju ulogu u resorpciji vode iz krajnjih produkata varenja. Dobro su razvijene kod vrsta koje žive u aridnoj klimi.
Analna žlezda je veoma značajna za adulte zbog svog sekreta koji služi za odbranu. Sekret je, u stvari, lako isparljiv estar koji kod Ponerinae ima miris lešine, a kod Tapinoma užeglog maslaca. Mravlju kiselinu produkuju vrste roda Formica. Kod njih sekret analne žlezde sadrži 41-54% čiste mravlje kiseline, a kontrakcijom žlezde može se izbaciti na daljinu od nekoliko centimetara.
Otrovna žlezda homologna je otrovnoj žlezdi kod osa. Dobro je razvijena kod vrsta podfamilije Ponerinae i roda Myrmica. Kod ostalih rodova otrov je veoma slab, a žaoka je redukovana. Otrovni aparat je građen od para izduženih žlezda koje se ulivaju u zajednički kanal koji vodi do otrovne bešike. Sa donje strane bešike izliva se neparni kanal na koji se nadovezuje žaoka. Celokupni aparat je smešten u abdomenu.
Nervni sistem
Mozak je smešten u središnjem delu glave. Kod radnika mozak je zbijen uz prednji zid lobanje, kod ženki je pomeren ka nazad, a kod mužjaka je, u odnosu na ženke, pomeren unazad. U toku razvića, prvo se formira centralna ganglija koja je sa komisurama povezana sa subezofagijalnom ganglijom. Od subezofagijalne ganglije polaze mandibularni, maksilarni i labijalni nervi kao i nervi za pljuvačne žlezde. Od centralne ganglije razvijaju se proto-, deutero- i tritocerebrum.
Protocerebrum čine dve simetrične polovine, međusobno povezane komisurama. U unutrašnjosti spoja između polovina, leži centralno telo. U unutrašnjosti obeju polovina nalazi se Corpora pedunculata koja je sastavljena od spoljašnjeg i unutrašnjeg pehara koji su međusobno široko povezani. Corpora pedunculata je razvijena i kod ostalih insekata, ali najveću masu ima kod socijalnih insekata, posebno kod pčela. Kod vrste Camponotus ligniperda odnos veličine Corpora pedunculata je sledeći: 8(☿): 4(♀) : 1(♂) (Stitz, 1939). Mnogi autori su ukazivali na značaj pedunkularnih tela (pečurkasta tela) nalik na šampinjone. Ove zone su sedište memorije i koordinacije osećaja kod insekata. Kod mrava istraživanja uloge ovog tela vršena su najviše na vrstama roda Lasius. Kod radnika ovoga roda, pedunkularna tela su veća i složenije građe nego kod ženki (čija je zapremina glave 12 puta veća) i kod mužjaka (Bernard, 1968). Razlog za ovako drastičnu razliku u građi leži u mnogo složenijim i raznovrsnijim poslovima koje radnici obavljaju. Kod vrsta rodova Camponotus i Pheidole, gde je prisutan dimorfizam u veličini radnika, manji radnici imaju 2-3 puta veće pedunkularno telo nego veliki radnici. Razlog i ovde leži u razlici u aktivnostima malih radnika u odnosu na krupnije.
Protocerebrum bočno obrazuje lobi optici, koji su širokim nervima povezani sa facetovanim očima.
U deuterocerebrum spadaju, pored ostalih delova, i lobi olfactorii (antenalis), koji su nervima spojeni sa čulnim organima na antenama, uključujući i čulo mirisa.
Tritocerebrum leži iza i ispod deuterocerebruma. Od njega polazi par nerava do želuca, gde se spajaju i formiraju nervni čvor. Od ovog čvora polaze periferni nervi. Tako kod Formica fusca od čvora polazi niz nastavaka: jedan do protoraksa, dva međusobno priljubljena nerva do zadnjeg dela toraksa, jedan do petiolusa i jedan do abdomena (Stitz, 1939).
Poznato je da insekti nemaju unutrašnju osetljivost - nervni završeci su u potpunosti smešteni u kutikuli, tako da unutrašnji organi ne reaguju na bol. Tako se i može desiti da radnik kome se odstrani abdomen, nastavlja normalno da se kreće i da hrani larve. Ovi nervni završeci, smešteni u kutikuli, polaze od ganglija centralnog i simpatičkog nervnog sistema i predstavljaju periferni nervni sistem insekata.
Osim centralnog i perifernog mravi, kao i ostali insekti, imaju i simpatički nervni sistem koji reguliše rad unutrašnjih organa i mišića. Građen je iz tri dela: usno-želudačnog, trbušnog i kaudalnog. Prvi inervira gornju usnu, prednje crevo, srce i aortu. Drugi reguliše rad krilnih i drugih mišića, a treći creva i polne organe (Krunić, 1986). |
