2. PORIJEKLO FAMILIJE FORMICIDAE I FILOGENETSKI ODNOSI

Familija Formicidae, u okviru klase Insecta, spada u red Hymenoptera. Red Hymenoptera je deljen u mnoge formalne i neformalne grupe da bi se podržale razne pretpostavke o njihovoj biologiji, filogeniji i ekologiji. Tradicionalna podela je na Symphita i Apocrita. Dugo su ove dve grupe smatrane kao podredovi Hymenoptera, sve dok nije utvrđena parafiletska priroda Symphita i kladistički metod podele na podredove se morao izmeniti. Apocrita su monofiletske i neformalno se dele na dve grupe: Aculeata i parazitske ose (Parasitica, Terebrantia ili parazitske Hymenoptera). Aculeata su podeljene u četiri neformalne grupe: pčele (Apiformes ili Anthophila), predatorske ose, parazitoidne akuleata i mrave.

U okviru Aculeata (Vespomorpha) familija Formicidae, na osnovu filogenetskih odnosa, spada u superfamiliju Vespoidea (Sharkey, 2007) (Tabela 3.1). Familija Formicidaeobuhvata 20 recentnih podfamilija (Ward, 2007) sa oko 11.500 vrsta iz 288 rodova. Recentne podfamilije su: Aenictinae Emery 1901, Aenictogitoninae Ashmead 1905, Agroecomyrmecinae Carpenter 1930, Amblyoponinae Forel 1893, Aneuretinae Emery 1913, Cerapachyinae Forel 1893, Dolichoderinae Forel 1878, Dorylinae Leach 1815, Ecitoninae Forel 1893, Ectatomminae Emery 1895, Formicinae Latreille 1809, Heteroponerinae Bolton 2003, Leptanillinae Emery 1910, Leptanilloidinae Bolton 1992, Myrmeciinae Emery 1877, Myrmicinae Lepeletier de Saint-Fargeau 1835, Paraponerinae Emery 1901, Ponerinae Lepeletier de Saint-Fargeau 1835, Proceratiinae Emery 1895,  Pseudomyrmecinae Smith, M.R. 1952 (Slika 3.1)

Od navedenih podfamilija Evropu naseljavaju vrste sledećih podfamilija:
  - Ponerinae,
  - Leptanillinae,
  - Myrmicinae,
  - Dolichoderinae,
  - Formicinae.

Smatra se da Formicidae imaju zajedničkog pretka sa osama. Mravi su evoluirali pre oko 130 miliona godina od pretka osolikog izgleda. Wilson, Carpenter i Brown (1967) opisali su fosilni rod Sphecomyrma, osolikog izgleda, čiji je predstavnik Sphecomyrma freyi nađen u ćilibaru starom preko 100 miliona godina (donja kreda). Sphecomyrma freyi je do sad najstariji pravi mrav. On poseduje metapleuralnu žlezdu, karakteristiku koja odvaja mrave od ostalih Hymenoptera. Razviće metapleuralne žlezde i eusocijalni način života su verovatno u korelaciji, a omogućili su veliki ekološki uspeh mrava. Najstariji fosili potiču sa istoka Severne Amerike i iz Južne Afrike, tako da se pretpostavlja da mravi potiču iz Laurazije, odakle su se širili po ostalim kontinentima.

I ako su se mravi pojavili u Donjoj kredi, sve do Tercijara su bili malobrojni. Njihova adaptivna radijacija koja se odigrava u kasnoj kredi i ranom Tercijaru dovodi, do sredine Eocena, do razvića najmanje tri od danas dominantnih podfamilija: Dolichoderinae, Myrmicinae i Formicinae. Adaptivna radijacija je praćena velikim povećanjem brojnosti jedinki. Paralelno sa sisarima, mravi među insektima dostižu dominantnu poziciju do kraja Miocena, nastanjujući gotovo sve suvozemne ekosisteme.

Dalje paleontološke studije treba da daju odgovore na pitanja: zašto je radijacija počela tek u Tercijaru i ako su se mravi pojavili u donjoj kredi, kao i kojim karakteristikama i na koji način su mravi, do danas, postali dominantni u svetu insekata. (Agosti et al. 1997; Wilson 1987).

Sistematika mrava ima dugu istoriju, sumiranu u radovima Brown (1955) i Bolton et al. (2006), ali filogenija ove grupe i diverzitet na nivou vrsta je još daleko od kompletnog poznavanja. Jedan od razloga treba tražiti u činjenici da se sistematika fokusirala na nereproduktivnu kastu radnika. Činjenica je da se radnici, od svih kasti mrava, najlakše sakupljaju, ali razlikovati vrste i davati status vrstama samo na osnovu morfološke razlike između radnika, pogotovo kod morfološki sličnih vrsta, može biti problematično. Često se može raditi samo o infraspecijskoj varijaciji ili polimorfizmu kaste radnika.